Uyarlamalı görme mekanizmaları
İnsan görsel sistemi, çok çeşitli ışık yoğunlukları üzerinde kullanılabilir bir sinyal sağlamayı başarır. Bununla birlikte, bazı gözler optik olarak aydınlık veya karanlık koşullarla başa çıkmak için daha iyi adapte edilir. Örneğin, gece güvelerinin üst üste binme gözleri, günlük kelebeklerin uygulama gözlerinden bin kat daha hassas olabilir. Omurgalı gözlerinde, çok çeşitli ışık yoğunluklarında görmeyi sağlamak için çalışan dört çeşit mekanizma vardır. Bunlar irise özgü mekanizmalar, çubuklar ve koniler arasındaki yoğunluk aralığının bölünmesi, fotoreseptörlerdeki sinyal iletim sürecindeki ayarlamalar ve aktif fotopigment moleküllerinin mevcudiyetindeki varyasyonları içerir.
Görme ve ışık yoğunluğu
Işık regülasyonunda yer alan en belirgin mekanizma iris. İnsanlarda iris karanlıkta maksimum 8 mm (0,31 inç) çapa açılır ve minimum 2 mm'ye (0,08 inç) kapanır. Retinadaki görüntü parlaklığı 16 kat değişir. Diğer hayvanlarda öğrencinin etkisi çok daha büyük olabilir; örneğin, bazı kertenkelelerde yarık göz bebeği çapı birkaç milimetrelik bir daireden her biri dört iğne deliğine, 0.1 mm (0.004 inç) veya daha az bir çapa kadar kapanabilir. Retina parlaklık oranı en az bin kattır. Bu geniş yelpazenin nedeni muhtemelen kertenkelenin gece gözünün parlak gün ışığından güçlü bir şekilde korunması gerektiğidir.
İnsanlarda çubuklar, gözün çalışma aralığının en koyu kısmı ile ilgilidir ve renk vizyonu yoktur. Koniler yaklaşık parlak ay ışığı seviyesinde devralmaya başlar ve tüm gün ışığı yoğunluğunda koniler yalnızca görsel sinyal sağlar. Çubuklar, büyük elektrik sinyallerine sahip tek ışık fotonlarına yanıt verir, bu da elektriksel tepkilerin, rodopsin molekülleri tarafından düşük foton yakalama oranlarında doymuş olduğu anlamına gelir. Çubuklar, saniyede yaklaşık 100 foton aldıklarında, her 85 dakikada bir foton aldıklarında, şafak ve alacakaranlık koşullarına kadar görüş eşiğinden aralıklarla çalışır. Aralıklarının çoğu için çubuklar tekli foton yakalama sinyalleri verir. Koniler çubuklardan çok daha az hassastır; hala tek fotonlara yanıt verirler, ancak ortaya çıkan elektrik sinyallerinin boyutları çok daha küçüktür. Bu, konilere, saniyede en az yaklaşık üç fotondan saniyede bir milyondan fazlaya kadar çok daha geniş bir çalışma aralığı sağlar; bu, insanların karşılaştığı en parlak koşullarla başa çıkmak için yeterlidir.
Koniler, sabit aydınlatma değişiklikleri yerine kısa yanıp sönme ile gösterilirse, eşikleri ile doygunluk arasındaki çalışma aralığı küçüktür - yaklaşık 100 faktöre indirgenir. Ancak, daha uzun aydınlatma, bu aralığı genişleten iki tür değişikliği tetikler. Elektrik sinyaline yol açan biyokimyasal dönüştürücü kaskadı, kendi kazancını düzenleme yeteneğine sahiptir, böylece yüksek foton yakalama oranlarında elektrik sinyalinin boyutunu azaltır. Ana mekanizma, sodyum iyonlarıyla birlikte fotoreseptöre giren kalsiyum iyonlarının, sodyum kanallarını açık tutan molekül olan cGMP sentezi üzerinde engelleyici bir etkiye sahip olmasına bağlıdır (yukarıya bakın Fotoreseptörlerin yapısı ve işlevi: Nöral iletim). Işığın etkisi cGMP seviyelerini azaltmak ve böylece membran kanallarını sodyum ve kalsiyuma kapatmaktır. Işık kalıcı ise, fotoreseptördeki kalsiyum seviyeleri düşer, cGMP üretimindeki kalsiyum “freni” zayıflar ve cGMP seviyeleri bir miktar artar. Artan cGMP üretimi membran kanallarını tekrar açar. Böylece, ışığın doğrudan etkisine karşı çıkma eğiliminde olan, doygunluğun (tüm membran kanallarının tamamen kapanması) gerçekleşmemesini sağlayan bir geri besleme döngüsü vardır. Bu da fotoreseptör çalışma aralığının üst ucunu genişletir.
Fonksiyonel görsel pigment moleküllerinin devir hızının yavaş olması, gözün yüksek ışık seviyelerine tepki verme yeteneğini genişletmeye yardımcı olur. Omurgalılarda, bir foton bir rodopsin molekülünün 11-cis retinalini izomerleştirdiğinde üretilen all-trans retinal, çubuktan veya koniden çıkarılır. Bitişik pigment epiteline geçer, burada aktif 11-cis formuna geri üretilir ve fotoreseptöre geri aktarılır. Ortalama olarak, bu işlem iki dakika sürer. Işık seviyesi yükseldikçe, inaktif all-trans durumunda retina moleküllerinin sayısı artar. Bu nedenle, ışığa cevap vermek için daha az rhodopsin molekülü vardır. Yoğunluk dağılımının üst ucunda, fotoresepresyon kendi kendini sınırlar, koniler saniyede yaklaşık bir milyondan fazla foton yakalamaz.
