Magnoliid clade, odunsu veya otsu çiçekli bitkilerin taksonomik grubu. Manolit klavuzu, düzen sırasının üzerinde resmi taksonomik isimler kullanmayan Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV) botanik sınıflandırma sistemi tarafından eski alt sınıf Magnoliidae'nin filogenetik bir revizyonudur. APG IV'e göre, manolit clade 4 sipariş, 18 aile ve yaklaşık 10.000 tür içerir. Emirler Magnoliales, Canellales, Laurales ve Piperales. Clade üyeleri, bazı ilkel anatomik ve morfolojik özellikleri koruyan dikotiledon bitkilerdir.
Genel Özellikler
Yapı çeşitliliği
Manolitler, bir bütün olarak dikotiledon bitkileri karakterize eden çeşitliliğin çoğunu gösterir. Yaprak dökmeyen ve yaprak döken ağaçlar ve çalılar, uzun ömürlü otlar ve birkaç yıllık otlar gibi clade'de bulunur. Ağaçlar, çalılar ve asmalar Magnoliales, Laurales ve Piperales'ın karakteristiğidir. İkincisi ayrıca otlar içerir. Canellales büyük ölçüde çalı ve ağaçlardan oluşur.
Çoğu manolit, nispeten arkaik bir doğaya sahiptir: çiçeklerde, genellikle kaynaşmamış halılar çok fazla yaprakla çevrilidir veya hiç yoktur; çok sayıda, bazen yaprak şeklindeki organlarındaki, genellikle yalnızca tek bir açıklık içeren iki hücreli polen salınır; ovüller iki integument ile çevrilidir; ve olgun tohumlar genellikle küçük bir embriyo ve genellikle bol miktarda endosperm içerir. Biyokimyasal olarak magnoliidler, savunma fonksiyonuna sahip ikincil metabolitler olan ve diğer gruplarda nadir olan benzilizokinolin veya aporfin alkaloitlerinin varlığı ile karakterize edilir. Magnoliidler nadiren bronzlaştırıcı maddeler üretir ve betalainler, iridoid bileşikler veya hardal yağları belirgin değildir. Bununla birlikte, bu farklı savunma maddesi sınıfları diğer bazı gruplarda ortaya çıkar.
dağıtım
Magnoliid klan, dünya çapında, özellikle tropikal, subtropikal ve ılıman bölgelerde üyelere sahiptir. Bu, Magnoliales düzenindeki en büyük ailelerden üçü olan Annonaceae, Myristicaceae ve Magnoliaceae için geçerlidir. Avustralya, Yeni Gine ve Fiji'de birkaç tür bulunur. Winteraceae (Canellales) esas olarak Yeni Gine, Yeni Kaledonya ve Avustralya dahil olmak üzere güneybatı Pasifik'te bulunur. Orta ve Güney Amerika'da birkaç tür görülür. Piperales ve Laurales neredeyse sadece dünyanın tropikal ve ılıman bölgelerinde görülür.
Doğal Tarih
Üreme ve yaşam döngüleri
Manolitlerin daha ilkel mevcut üyelerinin çoğaltılması ve yaşam döngüleri, fosil kayıtlarında bulunamayan erken anjiyospermlerin yaşam öykülerindeki aşamaları yansıtır. Alt sınıfın daha ilkel aileleri, bir bütün olarak anjiyospermlerin bazı temel, ilkel özelliklerini sergiler.
Genellikle olgunlaşmamış, ercik yapan, her biri dört bölme yapmak için bir bölüme bölünen iki çift mikrospor (polen) üreten keseler vardır. En ilkel manolitlerin organlarındaki dört polen kesesi vardır, ancak birkaç ailenin bazı cinslerinde türetilmiş bir durum olarak sadece iki polen kesesi vardır. Tapetum, polen kesesinin iç duvarını çizen besleyici hücre tabakası, Manolyalarda ve diğer ilkel elemanlarda salgı veya glandüler tiptedir (anjiyosperm: Üreme yapıları). Banttal hücreler bozulmadan kalır ancak gelişmekte olan polen taneleri için besin sağladıkları için emilirler. Diğer yandan, bir amipli tapetum erken parçalanır ve hücrenin içeriği (protoplazma) genç polen taneleri arasında ekstrüde ederek onları beslemenin daha etkili bir yolunu sunar. Bu tür tapetum, her iki tapetum tipinin de meydana geldiği Lauraceae'de (Laurales) bulundu.
Daha ilkel anjiyospermlerde ve tüm manolitlerde, polen taneleri iki hücreli durumda (çimlenmede polen tüpünü oluşturmak için genişleyen bir tüp hücresi ve iki sperm hücresi oluşturmak için bölünen bir üretken hücre) salınır; çiçekli bitkilerin gelişmiş alt sınıflarında, bunlar üç hücreli bir durumda (bir tüp hücresi ve iki sperm hücresi) salınır, çünkü sperm hücreleri polen serbest bırakılmadan önce oluşturulur. Laurales sırasının Laurelia (Monimiaceae) ve Beilschmiedia'da (Lauraceae) bir tür istisna meydana gelir: bu polen tanelerinin bazılarında iki hücreli, diğerlerinde üç hücreli ve yine diğerlerinde sperm hücreleri işlemde polen kurtuldukça şekillenme.
En ilkel manolitlerde megakaryosit (megaspor ana hücresi) dejenere olan dört megaspordan üçü. Yumurta (yumurta) dahil sekiz çekirdekli bir kadın gametofit, hayatta kalan megaspordan gelişir (bkz. Anjiyosperm: Üreme). Anjiyospermlerin yaklaşık yüzde 70'i bu tip dişi gametofit gelişimine sahiptir. Alt sınıfta birkaç istisna dışında, ovülün tohum katmanını iki bütün oluşturur.
Manolitlerde, ovüller, içinden polen tüpünün girdiği açıklığın (mikropil), yumurtayı yumurtalığa bağlayan sapın (fünikül veya funikül) yanında kalacak şekilde ters çevrilir. Bu, spornospermler ve ovülün kendi üzerine geri dönmediği, daha ziyade dik bir şekilde kaldığı, bir ucundaki mikropil ve diğer ucundaki fünikül ile bazı gelişmiş anjiyosperm gruplarıyla tezat oluşturur.
Endosperm, daha ilkel anjiyospermöz bitkilerde olgun tohumun çoğunu kaplayan bol embriyonik besleyici bir dokudur. Gelişmekte olan embriyo için beslenme sağlar ve anjiyospermlere özgü bir üreme süreci olan çift döllenme sırasında embriyo ile form oluşturur.
Daha ilkel manolitlerin hücresel tipte bir endospermi vardır. Nükleer tip endospermde, hücre duvarı oluşumundan önce tekrarlanan nükleer bölünmeler meydana gelir. Nükleer endosperm Myristicaceae'de (Magnoliales) görülür. Lauraceae (Laurales) arasında hem hücresel hem de nükleer endosperm bulundu, bir türün diğerinden evrimleştiği teorisine birçok kez destek verdi.
Winteraceae ve Degeneriaceae (Magnoliales) gibi ilkel bir anjiyosperm tohumu, olgunlukta tohumun sadece küçük bir bölümünü kaplayan, nispeten farklılaşmamış bir embriyo içerir. Bu tür bitkiler dezavantajlıdır. Embriyolar tohumların döküldüğü zaman son derece küçük olduğundan, embriyo daha da gelişirken önemli bir zaman kaybedilir - yani, tohum kabuğunun gerçek yırtılması ve bir fide ortaya çıkmadan önce. Ayrıca bu ilkel bitkilerde, embriyo gelişiminin paterni oldukça düzensiz ve tutarsızdır - örneğin Degeneria vitiensis ve Drimys winteri'de. Daha gelişmiş manolitlerin bazılarında - örneğin, Lauraceae'nin Sinnamomum'u (Laurales) - tohumlar büyük embriyolar içerir ve endosperm içerir veya çok azdır. Bu anjiyospermler aynı zamanda erken bir aşamadan beri yerleşik bir gelişim modeline sahiptir. Bu, sadece genç bir embriyonun hangi hücresinin veya hücrelerinin bölünmenin bir sonraki olacağını tahmin edemez, aynı zamanda bölünme düzleminin ne olacağını da tahmin edebilir. İlkel magnoliidae gruplarının birkaçı hariç hepsinde, embriyo gelişiminin belirli bir deseni vardır ve genel olarak çiçekli bitkiler için tarif edilen tiplerden birini veya diğerini takip eder.
Varsayımsal ilkel dikotiledon bitkinin iki yerine kotiledon olmak üzere üç veya dört olduğu iddia edildi. En ilkel anjiyosperm düzenlerinden biri olan Magnoliales, embriyoların Degeneria (Degeneriaceae) gibi üç veya dört (çok nadiren iki) kotiledon içerdiği üyelere sahiptir. Laurales'ın idiospermumunda (Calycanthaceae) üç veya dört kotiledon da vardır. Öte yandan, daha gelişmiş anjiyospermlerin bazılarındaki embriyolar ikiden fazla kotiledon da içerir - örneğin, Pittosporaceae (Rosales; Rosid I grubu), ki burada polikotiledonik durumun dikotiledonik durumdan evrimleştiğinden emin gibi görünüyor, çünkü daha ilkel bu bitkilerin akrabalarının iki kotiledonu vardır. Anjiyospermlerin önce iki yerine üç veya dört olmasına rağmen kotiledonlar belirsizliğini korumaktadır.
İncelenen birkaç ilkel ailede (örneğin, Winteraceae ve Eupomatiaceae) kotiledonlar tohumdan çıkar ve yeşil hale geldiklerinde ve fotosentetik aktivite yapabildikleri yüzeyden (epigeal gelişme) yükselir. Alternatif bir tohum gelişimi formunda, hipogeal çimlenme, kotiledonlar tohum katının içinde kalır. Bu ayrıca manolitlerde ve bazı Annonaceae'de (Magnoliales) meydana gelir. Bir kotiledonun tohumun içinde kaldığı ve emici bir organ olarak işlev gördüğü ve diğerinin fidenin ilk yaprağı haline geldiği bazı Peperomia türlerinde (Piperaceae; Piperales) görüldüğü gibi, tohum çimlenmesinin bir ara formu vardır.
Bazı anjiyospermlerde meyveler, dahil oldukları tohumlarla bütün olarak dağıtılır; diğerlerinde, meyve tohumları serbest bırakmak için açılır. En ilkel anjiyosperm meyvesinin genellikle bir folikül olduğu söylenir. Bu, bireysel tohumları serbest bırakmak için ventral sütür boyunca açılan tek bir karpelden oluşur. Manolyaidlerin (Magnoliales) gibi manolitlerin bazı ilkel üyelerinde foliküller bulunmasına ve çiçekli bitkilerin erken fosil tarihinde ortaya çıkmasına rağmen, alt sınıfta başka birçok meyve türü de görülür. Bununla birlikte, çoğu manolyaid, kuşların yaydığı, çoğunlukla meyveleri olan, etli meyvelere sahiptir.
Ekoloji ve habitatlar
Manolitler çok çeşitli habitatları işgal eder ve çoğu ülkede bulunur. Sadece birkaç özel anjiyospermin hayatta kalabileceği tuzlu su hariç, diğer çiçekli bitkilerin bulunduğu çoğu habitatta görülürler. Manolyaidler arasında kısa, orta ve uzun ağaçlar; bazıları Alp bölgelerinde çalılar; karıştırıcılar, sarmaşıklar ve dağcılar, bunlardan birkaçı kök parazitlerdir; ve otlar. Tropikal, subtropikal ve ılıman ormanlarda, çalılıklarda, dere kıyılarında, otlaklarda, bataklıklarda ve bataklıklarda ve dağ yamaçlarında görülürler.
Daha ilkel anjiyospermlerin bazıları nadir ve nesli tükenmekte olan türler olarak kabul edilir. En savunmasız olanlardan biri, Magnoliales düzeninin diğer aileleri ile uzaktan ilişkili bir aile olan Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales). Bitki, Şili'nin 650 km (400 mil) batısında, Juan Fernández Adaları'nın Yakın Kara Adası'nda tek bir adada yetişir. Küçük bir çalı olan Lactoris, sis süpürme ormanlarında seyrek olarak dağılır ve çalıların ve eğrelti otlarının gölgesi altında büyür. Yok olma temel mekanizmaları otlayan hayvanlar ve daha sert bitkilerden gelen rekabet olabilir.
Bir kalıntı cinsi, devam eden varlığı için belirli bir tozlaştırıcıya güvenebilir, bunun yokluğu bağımlı bitki türlerinin yok olması anlamına gelebilir. Başkalarından taksonomik olarak izole edilmiş başka bir aile olan Eupomatiaceae (Magnoliales), her ikisi de Doğu Avustralya'da ve biri de Yeni Gine'de bulunan iki Eupomatia türü içerir. Eupomatia türleri tek bir böcek cinsi (Elleschodes) ile tozlaşır; eğer böceklerin soyu tükenirse, muhtemelen Eupomatia olacaktır.
Winteraceae genellikle çiçekli bitkilerin en ilkel gruplarından biri olarak kabul edilir ve fosil kayıtlarında bilinen diğer ailelerden daha uzakta bulunur. Takhtajania ailesinde periferik ovüllere sahip iki kaynaşmış halıdan oluşan bir yumurtalığa sahip bir çiçek olması alışılmadık bir durumdur. Tek türü olan T. perrieri, Madagaskar için endemiktir.
En fazla sayıda manolya türü tropikal bölgelere özgüdür ve muhtemelen o bölgede alt sınıfın tanımlanmamış birçok üyesi bulunmaktadır. Tropikal ormanın tarım için hızlı bir şekilde temizlenmesi ve çoğu tropikal ülkenin nüfusu istikrarlı bir şekilde arttıkça, bu grubun birçok üyesi gelecekte yok olmakla karşı karşıyadır.
Biçim ve işlev
Bitkisel yapılar
Tracheid, vasküler bitkilerin ksilemindeki temel iletken elementtir. Olgunlaşmış ve ölü bir sekonder duvarla çevrelenmiş, su ileten uzun bir hücredir. Damarsız gymnospermlerin tracheidleri nispeten yavaş su hareketine izin verir, bu da su köklerden değiştirilebildiğinden daha hızlı yapraklardan geçerken bu bitkileri solmaya karşı savunmasız hale getirir. Bu nedenle, gymnospermler üzerindeki en büyük sınırlama coğrafi aralıkta değil, işgal edebilecekleri habitatlarda ve sergileyebilecekleri yaşam formlarında olmuştur. (Örneğin, Gymnospermler yıllık değildir ve küçük yaprakları ve kalın kütikülleri kurumadan koruma olarak uyarlamışlardır.) Öte yandan, anjiyospermler tracheidlerden bir damar sistemini geliştirdiler ve bu da mümkün olan en geniş alanı işgal etmelerini sağladı. habitat aralığı (bkz. anjiyosperm: Yapı ve fonksiyon). Anjiyosperm trakear elementlerin iki karakteristik iletken yapısı damar elemanları ve tracheidlerdir. Damar üyeleri tracheidlere benzemektedir, ancak genellikle hücrenin uç duvarlarıyla sınırlı deliklere sahiptir (tracheidler, duvarın daha ince parçaları olan, ancak hücre uzunluğu boyunca delikli olmayan çukurlara sahiptir). Birkaç damar elemanı, daha verimli su iletimi sağlayan damarlar oluşturmak üzere uçtan uca birleştirilir.
Gemiler sadece belirli bir bitkinin gerektirdiği iletkenlik seviyesine evrimleşmiştir. Bu nedenle evrimindeki aşamalar mevcut bitkilerde, özellikle de ilkel manolitlerde korunur. En ilkel damar üyeleri -Örneğin, Eupomatia'da (Eupomatiaceae), uzun ve eğimli uç duvarlarla uzun ve dar olmak üzere, geliştikleri tracheidlere benzemektedir. Tek fark, damar elemanlarında, deliklerin, birçok damarlı çukurun içindeki zarların yerini alması ve suyun damar elemanı boyunca hareketini hızlandıracak skaler düzgün damarlar oluşturmasıdır.
200'den az sayıda anjiyosperm türü, damarsız ahşabın ilkel özelliğine sahiptir. İki istisna dışında, tüm damarsız anjiyospermler manolitlerde meydana gelir. İstisnalar, Trochodendron (Trochodendraceae) ve Tetracentron (Tetracentraceae), manolitlerle kesin bağlantılar gösterir, ancak Eudicot klavuzunda sınıflandırılır. Manolitlerden tüm Winteraceae (Canellales) ve Amborellaceae (Laurales) gemileri yoktur.
Geliştikçe gemi üyeleri daha kısa, daha geniş ve daha yuvarlak hale geldi. Uzun eğimli uç duvarlarda bir merdiveni (skaleriform perforasyon plakaları) üst üste yerleştirilmiş birçok enine yarık benzeri delik, yavaş yavaş daha enine uç duvarlarda daha az, daha büyük, daha yuvarlak delikler ile değiştirildi ve tek bir büyük delme (basit delme plakaları). Bu tür gemiler daha zayıftır. Onlara sahip büyük odunsu bitkiler, odunlarında çok sayıda lif veya lif-tracheid bulundurarak telafi eder.
Sadece anjiyospermlerde, floemde bulunan elek tüpleri ve eşlik eden hücreler bulunur (bkz. Anjiyosperm: Vasküler doku). Diğer vasküler bitkilerde parankima hücreleri, tamamlayıcı hücrelerle aynı şekilde işlev görürler (yani, elek hücresinin yaşayan protoplazması gibi), ancak elek elemanı ile aynı ana hücreden türetilmezler. Gymnospermlerin ve pteridofitlerin elek hücreleri, daha eğimli uç duvarlarında genişlemiş elek gözeneklerine sahip olmadıkları için, anjiyospermlerin elek tüpü üyelerinden daha az verimli gıda maddesi iletkenleridir. Tamamlayıcı hücrelerle aynı işleve sahip parankim hücrelerine sahip olan tek anjiyosperm Austrobaileya'dır (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Austrobaileya, anjiyospermlerde phloem'in evriminde bir aşama koruyor gibi görünüyor, çünkü son zamanlarda phloeminde de birkaç tamamlayıcı hücre bulundu.
Magnoliid clade'de, bazıları erken fosillerinkine benzeyen çok çeşitli yaprak tipleri bulunur. Stoma türleri de, bazen tek bir aile içinde (örneğin, Winteraceae) bile geniş bir aralıkta değişir. Bununla birlikte, ilkel olanı ileri stoma türlerinden ayırt etmenin açık bir yolu yoktur. Çoğu manolit, yapraklarında ve diğer hava kısımlarında da genellikle izokinolin alkaloidleri olan eterik yağ hücreleri içerir. Bu tür eterik yağ hücreleri diğer alt sınıflarda bulunmaz. Yırtıcılara ve patojenlere karşı kimyasal bir savunma mekanizması oluşturdukları ileri sürülmüştür.
Üreme yapıları
Arketipik anjiyosperm çiçeği, sepals ve taç yapraklarından yoksundur, çünkü bazı ilkel manolitlerin sepals ve yaprakları (bir periant) veya tepalleri yoktur. Örneğin, Eupomatia'da (Magnoliales), genç çiçek tomurcuğu, çiçeklenme sırasında dökülen, çıplak bir çiçeği (organlarındaki ve halılarla) gösteren bir çiçek yaprağı (bract) ile kaplıdır. Çiçeğin taçyaprakları var gibi görünse de, aslında bu üreme yapılarını çevrelemekten ziyade organlarındaki ve omurgalar arasında yer aldığı için yanlış veya sahte bir perianttır. Sahte yalancıların steril organlardan (staminodlar) evrimleştiği düşünülmektedir. Böcek tozlayıcıları çeken kokuları salar ve kısmen onlar tarafından yenir. Bazı ilkel manolitlerin donuk bir periantları varken Manolya gibi diğerleri gösterişli bir taçyaprağı benzeri olanlara sahiptir. Bununla birlikte, odunsu manolitlerde, tipik sepals ve taç yaprakları arasında hiçbir zaman net bir ayrım yoktur.
Erken fosil çiçekleri ve manolitlerin büyük çoğunluğu biseksüeldir, ancak fosil kayıtları erken çiçeklerin tekdilliklere dönebileceğini göstermektedir. Bu bazı ilkel ailelerde meydana gelmiştir. Örneğin, diğer Winteraceae'den farklı olarak, Tazmannia türlerinin çoğunun unisexual çiçekleri vardır. Çiçekler, biseksüel kökenlerini erkek çiçeklerin merkezinde steril halıların varlığıyla gösterir. Manolitlerde, erken fosil çiçeklerinde olduğu gibi, çiçek parçalarının sayısı ve düzeni değişir. Diğer alt sınıflarda bu özellikler daha sabittir.
1942'de Fiji'de Degeneria'nın (Degeneriaceae) Amerikalı botanikçiler Irving W. Bailey, Albert C. Smith ve diğerleri tarafından keşfi, araştırmacıların en ilkel dikotiledon bitki grubunu keşfetme ilgisini yeniledi. Degeneria, ilkel organlarındaki ve halılardaki vanilya anjiyosperminin bir örneğidir. Daha modern grupların belirgin filamentleri ve anterlerinden ziyade yapraklı üç damarlı organlarındaki ve karnılara sahiptir. Midvein ve her lateral ven arasına yerleştirilmiş bir çift polen kesesi uzunluğunun çoğunu çalıştırır. Yaprak benzeri halılarda, orta dişin her iki tarafına bir dizi ovül yerleştirilir ve karpel, merkezi eksen boyunca katlanır, dikişler çiçeğin ortasına bakmaktadır (bir kondupel karpel). Bu ilkel karpel, Kretase fosilinde ve Winteraceae'nin (Canellales) bazılarında bulunmuştur. Stigma, stil ve yumurtalık içeren geleneksel halılar, Magnoliaceae dahil olmak üzere bir dizi Magnoliales ailesinde gelişti. Benzer şekilde, Manolyalarda yaprak benzeri organlar ve yaprak benzeri üç damarlı durumdan anter ve filamanlı geleneksel tek damarlı organlara kadar organlarındaki evrim aşamaları sergileyen üyeler vardır. Çiçek başına düşen halı sayısı alt sınıfta önemli ölçüde değişir. Halılar hemen hemen tüm Magnoliales, Canellales ve Laurales'da kaynaşmıyor, ancak bazı Piperales'da kaynaşmışlar.
Polen yapısı manolitlerde çeşitlidir. Birbirine eşit üç uzun açıklığa sahip polen (tricolpate polen) ve ilgili formlar daha gelişmiş anjiyosperm alt sınıflarında baskındır, ancak monokotiledonlarda ve birkaç manolitte neredeyse hiç yoktur. Manolitlerde ve en erken anjiyosperm fosil polenlerinde bulunan en sık polen türleri, monosülkattır (tanelerin tek bir uzun açıklığa sahip olduğu), uygun olmayan (deliksiz), poliforat (birçok yuvarlak açıklığa sahip) ve biaperturat polendir. Bu tipler temelde farklı değildir, çünkü Trimenia (Laurales) inakerturat, poliforat veya disülkülat (iki uçlu tip) bir polene sahiptir. Bu tür formlar, bir kereden diğerine birçok kez evrimleşecekti.
Erken çiçeklerin böcekler tarafından tozlaştığına ve bunun çiçekli bitkilerin evrimini tetikleyen erken olaylardan biri olduğuna dair artan kanıtlar vardır. Bazı böcek grupları, özellikle böcekler (Coleoptera) ve sinekler (Diptera) olmak üzere anjiyospermler gelişmeden önce iyi kurulmuşlardır. Hymenoptera (eşekarısı ve arılar) Triyas Dönemi'nde (yaklaşık 251.9 milyon ila 201.3 milyon yıl önce) ortaya çıktı, ancak onlar ve Lepidoptera (kelebekler ve güveler) sadece Kretase Dönemi'nin (145 milyon ila 66 milyon yıl önce). Böceklerle tozlaşma, Manolya, Eupomatia, Calycanthus ve muhtemelen Degeneria dahil olmak üzere birçok ilkel manolitte bulunur. Winteraceae'nin çeşitli üyelerindeki tozlaşma böcekler, ilkel güveler, sinekler, thrips ve hatta tırtıllar tarafından gerçekleştirilir. Otlar (Poaceae) gibi rüzgar tozlaşması için yüksek oranda adapte olan bitkiler, daha sonra anjiyospermlerin evriminde ortaya çıkmadı.
